Инбридинг и человеческие факторы (inbreeding and Human factors). Инбридинг — что такое в биологии
9 февраля 2014 года в зоопарке Копенгагена была проведена публичная казнь, названная обтекаемым словом «умерщвление», а по сути – забоя молодого полуторагодовалого жирафа по кличке Мариус. Как объяснили возмущённой публике специалисты зоопарка, «умерщвление» состоялось по генетическим соображениям, в целях недопустимости развития инбридинга в данной популяции жирафов. «К тому же, - заявил директор Копенгагенского зоопарка Бенгт Хольст, - Мариус не принадлежал к особо редкому виду!» Видимо, именно по этой причине, 200 кг. мяса туши несчастного животного было скормлено прайду львов, проживающих в этом же зоопарке.
Анатолий Вассерман с возмущением отметил в своём блоге, что подобные публичные шоу подспудно внедряют в неокрепшее сознание маленьких зрителей этику нацизма, которая предполагает бессострадательное отношение к тому, у кого «неправильные гены»: «Интересно отметить, что комментаторы этого события, известные своей *либеральнутостью*, из кожи вон лезут, чтобы доказать, что ничего страшного или вредного не произошло!»
После отвратительного действа с жирафёнком, в прессе и на телевидении поднялась волна протестов против инбридинга, большинство далёких от племенного разведения людей, начали чуть ли не требовать от зоотехнии «прекратить ставить эксперименты над животными, подвергая опасности их жизни!». Не больше и не меньше – вопрос ребром!
Откуда-то стали поступать сведения, что человекообразные обезьяны (гориллы, шимпанзе и др.), запертые в тесных популяциях, скоро все вымрут от инбридинга.
Было даже сообщение о том, что и мамонты, оказывается, подверглись этому злу и от него же и скончались много лет тому назад.
Что это за всепожирающий зверь такой? Злу надо смотреть в глаза! Посмотрим в злые глаза инбридинга и определим степень его вины?
Слово имеет английский корень «breed»; «breeding» - «разведение» «создание»; предлог «in» -«в» или «внутри». Получаемое слово «inbreeding» - «внутреннее разведение» или «создание внутри», что подразумевает разведение, скрещивание животных в пределах одной популяции, значит – близких родственников.
Итак, получение потомства от близкородственных животных и есть инбридинг.
Инбридинг предполагает, что будущие мать с отцом имеют общих предков (хотя бы одного), тесное кровосмешение позволяет, прежде всего, выявить носителей летальных и других нежелательных генов в данной линии (тестовый инбридинг), чем достигается «чистка» генотипа от нежелательных последствий при разведении какой-либо породы.
Да и для создания этой самой «породы» инбридинг необходим, как закрепитель желательных качеств, говоря научным языком – комбинации признаков, которые присущи именно этим животным. В результате инбридинга создаются семьи (линии), где достигается устойчивое проявление породных признаков, то есть они передаются по наследству.
Хороший инбредный (полученный в результате инбридинга) представитель породы, передавая свои отличные качества потомкам, может не только существенно улучшить поголовье, но и придать ему свой тип, свои особенности, «своё лицо», так сказать.
Зоотехники (заводчики) частенько сознательно идут на создание инбредной линии в своих хозяйствах-питомниках, чтобы потом, скрестив представителей этой линии с другой, получить мощное, жизнестойкое и плодовитое потомство.
Инбридинг в руках знающего селекционера – это прекрасный инструмент для удаления из генотипа вредных мутационных генов, и создания, комбинирования ценных генов и признаков для улучшения породы, дающий возможность точного прогноза по поводу качества будущего потомства и его развития. Прекрасно звучит!
Но ведь и подвох где-то должен быть? Не бывает счастья без подвоха!
В чём же он, этот подвох заключается?
Малейшая ошибка в подборе пары будущих родителей, чаще всего это не усмотренный нежелательный признак, который многократно усиливается и закрепляется при инбридинге в полученной группе.
Поэтому среди инбредных потомков должна проводиться жесточайшая выбраковка, которая часто достигает 80-90% !
Это слабые, не соответствующие заданным стандартам или просто дефективные особи.
Для хорошего «племенника» не составит труда «убрать» вырожденцев, либо лишить их возможности иметь впоследствии потомство, иначе вместо улучшенных инбридингом животных, можно получить животное с ослабленной конституцией, уменьшенного роста, утончённого костяка, слабой нервной системой, низкой плодовитостью и неустойчивостью к заболеваниям.
Разве к этому стремился в своих мечтах зоотехник? Но и он может сделать ошибку, увлекшись продолжительным инбридингом и его «работа» будет «буксовать на месте» в лучшем случае, не приводя к улучшениям, т.к. уже не будет обогащать начальный генотип популяции.
Хороший производитель – это только половина дела.
К разведению должны допускаться только те самки, у которых развиты «природные инстинкты» к продолжению рода и защиты своего потомства. А при банальном желании «наплодить» животных часто в инбридинг попадают самки с прекрасным фенотипом (внешний вид), но абсолютно равнодушные к своим детям. А это – явный признак вырождения, но, такое случается сплошь и рядом при любом разведении, увы!
Для каждого «племенника» контрольная группа животных – это маленькая экспериментальная лаборатория, в которой он может получить, как положительный, так и отрицательный результат (который тоже – результат!), а на основании своих достижений и ошибок заводчик должен уметь сделать правильные выводы, иначе – грош ему цена, и гнать его надо от животных поганой метлой.
При умном и продуманном подходе к инбридингу специалист «поднимет» только плюсы, а неумелый, но заносчивый дилетант наворотит столько брака, что и сам поверит в то, что инбридинг – величайшее зло, которое придумали недобрые люди с целью измывания над бессловесными тварями.
Опасен ли инбридинг?
В руках неумелого безответственного заводчика, возомнившего себя Создателем, инбридинг действительно опасен!
Гений племенного дела в служебном собаководстве А.П. Мазовер сравнивал неумелый инбридинг с прыжками по минному полю. От себя могу добавить – прыжки по минному полю обезьяны с гранатой.
Система инбридинга – для «ассов-профессоров» племенного разведения, и она не должна ни в коем случае стать инструментом развала породы или её «обнищания» в жадных лапках амбициозного новичка!
Давайте вспомним уровень того же собаководства СССР или даже дореволюционных российских заводчиков, которые используя именно инбридинг, творили внутрисемейно-собственные породы, не допуская прилития «чужой» крови и являясь поистине скульпторами-строителями не только в кинологии.
Теперь же всё чаще зоотехники полагаются на закупленных за границей дорогих животных, имеющих чемпионские титулы, без проверки их генотипа, зачастую забывая, что племенную ценность любого животного определяет не только выставочный титул, а прежде всего – ОТСУТСТВИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ и хорошее производство. Да, действительно: «Хороший бык полстада стоит!», но нельзя забывать и о том, что: «Паршивая овца всё стадо портит!».
Нужно, чтобы здесь, у нас рождались животные международного гранд-чемпионского уровня, а для этого нужна ГРАМОТНАЯ племенная работа, которая невозможна без применения инбридинга!
Опасности инбридинга – снижение иммунных способностей организма, ослабление или отсутствие половой потенции, потеря плодовитости, осложнения и нарушения в период беременности, отставания в росте и развитии потомков – всё это результат неправильного применения системы инбридинга, а зачастую просто невежественности или элементарной нечистоплотности помыслов горе-заводчиков. А вот настоящего вырождения (инбредной депрессии) не может быть ни в первом, ни во втором поколении даже при самой тесной *инбридинговой* вязке.
Для любого специалиста необходимость и важность инбридинга для чистопородного разведения ясна, как белый день, а вот среди обычных людей существует масса предубеждений против него, искусственно культивируемых различными источниками с целью отвлечения сознания людей от истинного положения дел.
Почему от инбридинга рискуют погибнуть гориллы? Да по тому, что разросшаяся популяция не в состоянии разделиться на отдельные семейства: вся она вынуждена существовать на крохотном островке не вырубленных пока ещё в угоду человеческой жадности лесов, отсюда и инбредная депрессия. Понятно, что планомерная работа по инбридингу в дикой природе не ведётся, а доминантный самец гориллы, встречаясь с самкой, не спрашивает у неё родословную или хотя бы направление на вязку.
Что на самом деле случилось с мамонтами – не скажу, но вот то, что в природу смогли вернуться бизоны, малые коалы, морские выдры и многие другие представители практически исчезнувших на нашей планете животных, благодаря системному и правильному применению инбридинга, - это факт!
С жирафом Мариусом, к сожалению, всё более ясно, чем с гориллами. Здесь дело не в инбридинге, а в финансах.
Жирафёнок, родившийся от пары брат-сестра, был совершенно здоров, но к плановому разведению не планировался, а место занимал.
Зоологи, работающие в датском зоопарке, не могли не знать, что млекопитающие выдерживают колоссальную плотность родственного разведения, а вот извращённое представление того, что животное не должно подвергаться искусственному сдерживанию природного развития (Мариус не был кастрирован), привело к его «гуманной» смерти – он был застрелен из дюбель-пистолета в голову.
Травить его «химией» посчитали нецелесообразным, тогда его мясо не смогло бы послужить кормом для хищников.
Правильностью моих предположений, относительно моральных устоев служителей данного зоопарка, может послужить и тот факт, что буквально через два месяца после казни жирафа, в этом же зоопарке были убиты лев и два его трёхмесячных детёныша.
На этот раз оправдательной причиной послужило вакансирование места главы прайда на более выгодного самца.
Про убиенных львиных младенцев было сказано так: «Их всё равно убил бы новый лев! А так, мы их сами убили, без мучений!» Прекрасное оправдание! И как это они не догадались вновь раздавать приглашения на урок природоведения?! Хватило шумихи с Мариусом? Но принципы-то остались прежние, вот в чём беда! И дело совсем не в опасностях инбридинга!
Да простят меня те люди, которые могут счесть мои дальнейшие слова за кощунство, но ведь генетические законы общие, и для людей, и для зверей.
Инбридинг существует и среди людей уже очень и очень давно.
Лот и его дочери. У них родились здоровые сыновья. Вывод: рецессивные гены отсутствуют, отклонения в развитии или уродства не угрожают.
Ревека, невеста Исаака – сына Авраама, приходится внучкой Нахору – родному брату Авраама, а тот, соответственно - родным дядей для собственной жены. Получается, что и Исаак женится на племяннице. И снова удачный брак!
Исаак «родил» от брака с прекрасной Ревекой двух здоровых близнецов: Иакова и Исаву.
Исава берёт себе в жёны «дочерей Ханаанских», среди них – его двоюродная сестра Махалафа, дочь Измаила – сына Авраама. Никаких генетических отклонений!
Иаков, будущий Израиль, вступает в брак с дочерьми Лавана, своего родного дядьки по матери. Эти двоюродные сёстры подарили ему 12 здоровых, крепких сыновей.
По генетической линии Авраам – Исаак – Иаков родственное кольцо замыкалось дважды, и в генеалогическом древе Авраам – Исаак – Иаков нет случайных ветвей.
Создаётся впечатление, что эти люди волей, не волей, выполняли волю самого Творца по (грубо говоря) формированию избранного Всевышним народа.
Прошу ещё раз прощения у тех, кого могла покоробить эта аналогия, но это же – чистая правда!
Инбридинг применялся и в древнем Египте, там никого не удивлял брак родных брата и сестры.
Популярен он был и в европейских странах, таких, как Англия и Франция.
Нужно ли упоминать, что и Российские самодержцы старались сочетаться узами с родственными домами?
Не так давно, учёные дотошно подсчитали, что все люди на планете являются родственниками друг другу от одного, до 24-го колена. Впечатляет?
Выходит, что всё население земли – результат кропотливой работы Матери-Природы по улучшению такого вида млекопитающих, как человек. Но, видимо, и у неё случались «оплошности» в работе, раз есть ещё среди нас люди с рецессивными генами семи смертных грехов. Что делать? Дорабатывать самим и обязательно ДУМАТЬ!!!
На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.
Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.
1. Первое важное генетическое следствие инбридинга - повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.
2. Второе - разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.
Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.
Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.
У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.
На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.
Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.
Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.
Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.
Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания - аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка - 25%.
Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%.
ИНБРИДИНГ, что это за зверь и НУЖЕН ЛИ ОН?
Далеко не все знают, как увидеть инбридинг в родословных собак и какая степень инбридинга в происхождении их питомца и т.д... Я постаралась собрать воедино опыт и знания, на мой взгляд, уважаемых кинологов, генетиков, биологов, заводчиков. Итак...начнем.
ИНБРИДИНГОМ называется скрещивание особей, состоящих в более близких родственных отношениях, чем две средние особи из их популяции. Таким образом, этот термин является чисто относительным и зависит от каждой конкретной популяции. Следовательно, то, что не является инбридингом в одной породе, может считаться им в другой; случается также, что инбридинг, происходящий в германской популяции некоей породы, в американской популяции той же породы не будет называться инбридингом. Почему этому термину не было дано более однозначное определение? Подумайте о родословных. У каждой собаки есть двое родителей, четверо дедов, восемь прадедов и так далее. С каждым поколением число предков удваивается. В двадцатом поколении оно насчитывает уже 1.048.576 собак, а в двадцать первом уже переваливает за два миллиона.
Очевидно, что многие породы даже сейчас не обладают таким поголовьем собак, а в те времена оно было еще намного меньше. Следовательно, многие предки этих собак неминуемо скрещивались между собой. в обратную сторону родословную любого она приведет вас к Лустигу фон Дом. родословную любой немецкой овчарки современных Проследите боксера, и Проследите большинство документов приведет вас к Хоранду фон Графрату. Очевидно, в любой породе в некоторой степени присутствует межродственное скрещивание; отсюда и вынужденная необходимость дать инбридингу такое относительное определение.
ЛАЙНБРИДИНГ – скрещивание более поздних поколений с кем-либо из предков или его потомками. Лайнбридинг - одна из форм инбридинга.
В то время как инбридинг считается опасным, особенно для новичков, лайнбридинг расценивается, как наиболее предпочтительный шаг в сторону серьезного разведения.
Генетики редко делают подобное различие, поскольку они знают, что лайнбридинг – это форма инбридинга, и что вязка двух особей, которых разделяет более чем одно поколение, может привести к образованию гомозиготных пар генов и столь же сильной концентрации дефектных аллелей, как и инбридинг, или инцестная вязка, как выражаются дилетанты.
Генетики предпочитают количественные оценки, используя точные математические формулы для определения пропорции (генов, по которым данная особь или предполагаемый помет будут гомозиготны. Для вычисления коэффициента инбридинга (КИ) они пользуются формулой Райта.
Используя базу данных, содержащую примерно 20 000 родословных далматинов, был подсчитан КИ для каждого, кто имел достаточно подробную родословную, и был выведен средний коэффициент для всей популяции. Для 8-коленной родословной средний КИ составил 6,34%, при максимальном значении 42,55% у далматина, рожденного в результате вязки брата и сестры, которые происходили, в свою очередь, из сильно заинбридированного помета.
Мы увидим, что вязка брата и сестры, если они не инбредны, дает по формуле Райта коэффициент 25%, так же, как и вязка неинбредных родителей с их детьми.
КИ для обычных вязок (при условии, что родители не инбредны) составляют:
Брат – сестра 25%
Родители – дети 25%
дядя - племянница 12,5%
деды – внучки 12,5%
Полусибсы 12,5%
двоюродные брат и сестра 6,25
Сторонников лайнбридинга – легион:
“Лайнбридинг – самый безопасный путь между Сциллой ауткросса и Харибдой инбридинга для неопытного навигатора в мире разведения”.
“Лайнбридинг, вероятно, самый безопасный метод для начинающего заводчика и чаще всего приносящий результаты”.
“Лайнбридинг – наиболее широко используемый метод как новичками, так и опытными заводчиками. Это безопасный метод, если заводчик выберет линии качественных собак, дающих качественное потомство”.
Будет нетрудно продолжить подобные высказывания, включая цитаты почти из любой “Азбуки начинающего заводчика”.
Проблема авторов, ратующих за лайнбридинг и предостерегающих заводчиков от вероятных опасностей инбридинга, в почти всеобщем непонимании того, что заглянув дальше в родословные так называемых лайнбредных партнеров, можно установить, что родство родителей оказывается куда более тесным, чем первоначально предполагалось, так что КИ лайнбридинга может оказаться очень и очень высоким...
Для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной работы с животными приходится прибегать к использованию крайней формы однородного подбора по происхождению - инбридингуили родственному спариванию.
Инбридингом принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т. е. имеют одного или нескольких общих предков. Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным. Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух и более - сложным или комплексным. Для учета степеней инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем и Райтом. Способ Шапоружа заключается в том, что ряды предков пробанда в родословной, начиная с родительского, обозначаются римскими цифрами. Затем записывают ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, и через тире ряд, в котором он встречается в отцовской части родословной.
Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми.
Если предок повторяется только в одной стороне родословной, то со стороны, где его нет, ставят нуль и через тире записывают ряды, в которых он повторяется, разделяя их запятой.
При этом считают, что пробанд получен спариванием неродственных животных, но один из его предков был инбридированным.
Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (I-II, II-I, I-III, III-I, II-II); близкое родственное спаривание (II-II, III-II, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I); умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных.
Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью.
Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридцированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетической сути инбридинга, заключавшейся а том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.
С.Райт предложил вычислять в качестве меры инбридинга его коэффициент или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно пользуется несколько измененной Д. А. Кисловским формулой Райта. Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов). Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них в результате применения инбридинга по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях. Первоначальную гомо- и гетерозиготность животных в расчетах принимают за 0,5 или 50 процентов, т. е. считают, что половина всех генов находится в гомозиготном и половина в гетерозиготном состоянии.
У более гетерозиготных животных гомозиготность в начале применения инбридинга нарастает быстрее, и наоборот. Легко заметить, что применение одних и тех же степеней инбридинга на животных с разной исходной гетерозиготностью будет вести к разному абсолютному нарастанию гомозиготности и к разным результатам.
Если, например, применяется инбридинг, ведущий к возрастанию гомозиготности на 25 процентов (F=0,25 или 25 процентов при спаривании аутбредных отца с дочерью - II-I), среди животных, у которых исходная гетерозиготность составляет 50 и 10 процентов (а гомозиготность соответственно 50 и 90 процентов), то в среднем четверть этих генов перейдет в гомозиготное состояние (12,5 и 2,5 процента) "и у полученных животных гомозиготность составит в среднем 62,5 процента (50+ +12,5) и 92,5 процента (90+2,5).
К недостаткам данного метода относится то, что он не учитывает сцепленности при наследовании генов и гибели рецессивных форм, т. е. действия отбора. Фактическая гомозиготность из-за действия отбора нарастает несколько медленнее, чем об этом свидетельствует величина Р.
Чем теснее инбридинг, тем быстрее нарастает гомозиготность. При спаривании, например, полных братьев и сестер к восьмому поколению гомозиготность возрастает до 90 процентов, а при спаривании двоюродных братьев и сестер - к 15 - 16 поколению только до 65 процентов. Поэтому об инбридинге нельзя говорить вообще, нужно всегда рассматривать конкретные его степени.
У многих людей с древних времен выработалось отрицательное отношение к инбридингу.
Причиной тому - целый ряд вредных последствий, возникающих при его применении.
Действительно, неверное применение инбридинга, и в первую очередь его тесных степеней - кровосмешения и близкородственного спаривания, у животных понижает жизнеспособность, ведет к общему ослаблению конституции, выражающемуся в изнеженности, переутончении скелета, подверженности неблагоприятным воздействиям условий внешней среды, снижению плодовитости вплоть до полного бесплодия, замедлению процессов роста и развития. В ряде случаев животные резко отклоняются от нормального развития, появляются различные уродства. Все это сопровождается снижением продуктивности и повышением гибели инбредных животных.
Совокупность всех этих явлений получила название инбредной депрессии. Характерно, что при скрещивании наблюдается противоположная картина, т. е. проявляется гетерозис.
В период бурного процесса породообразования, начиная с XVIII века особенно после работ Беквелла и братьев Коллингов, интерес к инбридингу значительно возрос. Анализ систем подбора животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты.
С развитием генетики появляется множество экспериментальных работ, посвященных изучению инбридинга, предпринимаются попытки дать научное объяснение инбредной депрессии и гетерозису.
Ч. Дарвин рассматривал инбредную депрессию и гетерозис как взаимосвязанные явления и объяснял их степенью различий половых клеток спариваемых особей: при инбридинге половые клетки тождественны, а при скрещивании - разнокачественны. Он указывал, с одной стороны, на положительное влияние несходных условий выращивания родственников перед их спариванием и, с другой - на "мнимое родство", т. е. явление, наблюдаемое при разведении животных в ряде поколений в неизменных условиях без родственных спариваний, когда появляются признаки инбредной депрессии.
Из этого следует, что Ч. Дарвин признавал влияние на инбредную депрессию не только наследственности, но и условий среды.
В последующем различными учеными высказывалось множество гипотез, в той или иной мере развивающих взгляды Ч. Дарвина на причины инбредной депрессии и гетерозиса. Из них можно назвать такие, как гипотезы гетерозиготности, доминантных генов, сверхдоминирования, облигатной (обязательной) гетерозиготности, изменения соотношений между ядром и цитоплазмой, генетического баланса, компенсационного комплекса генов и другие. Большинство этих гипотез односторонни и не могут объяснить всех возникающих вопросов.
Видимо, инбредную депрессию и гетерозис нельзя объяснить действием какой-либо одной причины. Их проявление обусловливается суммарным эффектом внешне сходного действия разнородных генетических процессов и является частью более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов.
Отсутствие всесторонне обоснованной теории инбридинга не позволяет безошибочно использовать разные его степени для решения конкретных задач племенного животноводства. Тем не менее он является важным приемом племенной работы, Наука и практика выработали определенные общие подходы к его использованию в селекций.
Поскольку инбридинг - острый прием, связанный с определенным риском, к его применению следует относиться осторожно и прибегать к нему для решения конкретных селекционных задач. Так как в генетическом отношении инбридинг ведет к возрастанию гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам. Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг.
Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств, Чем более тесные степени инбридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном.
В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда.
При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком.
В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.
Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга.
Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков. Тесные степени инбридинга применяют для получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород.
В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски. Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты,
Умеренные степени инбридинга служат хорошим средством закрепления наследственности выдающихся животных, особенно при разведении по линиям. Во всех случаях инбридинг должен применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства.
Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях. Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам.
Инбредные животные более чувствительны к различным условиям внешней среды, более требовательны к ним. Поэтому для сохранения их жизнеспособности необходимо часто создавать особые, как писал Д. А. Кисловский, деликатные, благоприятные в деталях условия. Д. Лесли (1982), например, считает, что наряду с изучением физиологических причин последствий инбридинга необходимо специально исследовать и потребность инбредных животных в питательных веществах. Особенно сильно сказываются отрицательные последствия инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому крайне желательно в случае необходимости применять его накоротке (в 1- 2 поколениях), а затем, после получения животных желательного типа, переходить к неродственным спариваниям.
Имеющиеся в литературе данные по длительному родственному разведению (создание, например, инбредных линий для использования их с целью получения эффекта гетерозиса) свидетельствуют о том, что даже в тех случаях, когда исходные формы не являются носителями вредных рецессивных генов, жизнеспособность получаемых потомков снижается пропорционально фактическому повышению гомозиготности (А. Анкер, 1982; Д. Лесли, 1982).
В результате этого при родственном разведении, как одном из приемов селекции на гетерозис, нельзя вести отбор по фенотипу (совокупности всех сформировавшихся у животных признаков), ибо это, по существу, было бы контрселекцией. Родственные спаривания нельзя применять по шаблону. Основным правилом их проведения должна быть гибкость, т. е. целенаправленность по отношению к особям и строго критическая оценка полученных результатов...
Необходимо помнить, что инбридинг приводит к росту степени гомозиготности и падению гетерозиготности. В силу существования множества вредоносных генов инбридинг приводит к риску удвоения этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих животных. Впрочем, даже когда такие скрытые аномалии имеют место, инбридинг не всегда выявляет их...
Существует мнение, что млекопитающим необходима определенная минимальная степень гетерозиготности, и когда она отсутствует, такая особь становится намного более чувствительна к влиянию окружающей среды. Очень многое зависит от степени имевшего место инбридинга. Чем выше коэффициент инбридинга потомства, тем выше вероятность того, что эти эффекты проявятся более ярко. Аналогично, инбредные кобели и суки с большей вероятностью подвергнутся воздействию отрицательных эффектов, чем не инбредные собаки.
Отдельные генетические линии или питомники приемлют более высокую степень инбридинга, чем остальные. У одного заводчика могут возникнуть сложности при достижении значения коэффициента инбридинга 10% , в то время, как другой заводчик без всяких проблем может достичь значения 20%. Аналогично, одни породы могут оказаться более устойчивы к негативному воздействию инбридинга, чем другие.
Если же инбредная сука произвела инбредных щенков, во втором поколении эти эффекты усиливаются. Разумеется, от инбредных сук можно получить и обычное, не инбредное потомство, если повязать суку кобелем, который не связан с ней родственными отношениями, точно так же, как обычная сука может дать инбредное потомство, будучи повязана с близкородственным кобелем.
Некоторые заводчики разделяют инбридинг и то, что они называют линейным скрещиванием.
В сущности, это одно и то же явление, и разница здесь лишь в степени инбридинга. Если инбридинг оказывает вредное влияние, то менее интенсивное линейное скрещивание окажет то же вредное влияние, но слабее выраженное, и наоборот.
Инбридинг не относится к тем методам разведения, которые могут применять не профессионалы. Для успешного планирования инбридинга от вас потребуется знание общей генетики и особенностей конкретной породы.
Вы ни в коем случае не можете, обнаружив в родословной вашей суки некоего знаменитого предка и затем повязав ее с кобелем, происходящим от этого же чемпиона, называть это мероприятие инбридингом.
Да, с формальной точки зрения - это инбридинг, но на практике все зависит от того, какое влияние оказали гены знаменитого предка на вашу суку и кобеля. Удачный инбридинг всегда тщательно планируется, и прибегнувший к нему заводчик должен быть готов к отрицательным результатам, пусть даже ему придется отбраковать большое количество щенков. Если, начав со ста различных генетических линий, непрерывно осуществлять программу инбридинга по системе, скажем, брат/сестра, то несколько поколений спустя мы обнаружим, что примерно 90 из этих семейств вымерло, 8 находится на грани исчезновения, а 2 выглядят даже лучше, чем до начала эксперимента. Заводчики должны подходить к возможностям инбридинга с осторожностью, но без предубеждений.
ИТАК, разумный, просчитанный и проверенный инбридинг ведет к накоплению и консолидации как ценных, желательных качеств, так и нежелательных, скрытых до этого в рецессиве. В итоге, путем тщательного отбора мы избавляемся от серьезных недостатков, получаем стабильность типа, закрепление ценных признаков, т.е. приближенную к «идеалу стандарта» собаку, которая будет стойко передавать потомкам свой генотип с минимальной вероятностью проявления ненужного для породы рецессива.
Так «строится» любая чистая кровная линия.
Всем давно известно, что существует всего два метода в разведении любых животных: инбридинг (лайнбридинг лишь его разновидность) и аутбридинг (кроссинг, кросс).
Интересно то, что в последнее время взгляды на два эти явления у преуспевающих заводчиков во всем мире и даже у большинства рядовых собаководов разительно изменился.
Для убедительности процитирую мнения авторитетных профессионалов, что говорят (говорили), и как работают (работали).
Авторитетный для большинства собаководов Ал.Мазовер, «Экстерьер и породы служебных собак», Редиздат ЦС Осоавиахим СССР Москва 1947:
"Быстрому росту поголовья и восстановлению былой мощи и рабочих качеств породы способствовала организация в 1933 году государственного племенного рассадника южнорусской овчарки с центром в Джанкое. Племенной рассадник в сравнительно короткий срок провел большую работу по восстановлению породы. Основой послужило поголовье, полученное из Аскании-Нова, и дополнительно - отдельные экземпляры, собранные с разных концов Союза...Большинство животных было уже старым. Молодые собаки вследствие голодовок нескольких поколений и отсутствия подбора производителей были захудалыми. Животные вообще значительно измельчали. Рост кобелей, за исключением нескольких экземпляров, не составлял уже 70-75 см, как описывал Сабанеев, а едва достигал 60-61 см; средние цифры промера сук дали 56 см, 35 процентов всего поголовья имело дегенеративные, гнилые зубы и неправильный прикус...
Еще ближе - основоположники практически всех современных линий: за одним тянется неполнозубость, за другим голубые глаза, за третьим стойкое ослабление пигментации, за четвертым проблемы с оброслостью, а 5-й и 6-й и вовсе метисы. И все между собой УЖЕ давно(!) перемешались. Где гуляет этот рецессив? А ведь гулять он может до 14 и далее колена. И, несмотря на это, порода живет, увеличивается и улучшается качеством из года в год. Как вы думаете - почему? Да потому, что южнорусская овчарка, порода, волею судьбы оказавшаяся с очень ограниченной племенной базой, УЖЕ на определенной стадии прошла проверку отбором и временем, и, судя по всему, устояла перед инбредной депрессией. Высокая гомозиготность поголовья УЖЕ частично выщепила и убрала из разведения собак с нежелательными признаками и явными пороками, за счет чего качество наличествующего поголовья наглядно стабилизировалось. И если уж геном южака сам за себя «постоял», давайте и мы в дальнейшем грамотно работать в этом направлении с тем, что нам досталось..."
Г-жа Х.Хармар, заводчик с мировым именем и эксперт, из брошюры «Разведение собак»:
" При условиях, когда исходное поголовье является хорошим, когда не спариваются собаки, обладающие одинаковыми недостаткам, а важнейшие рецессивные гены известны разведенцу, я установила, что наиболее удачными являются следующие спаривания: бабка х внук; дед х внучка, дядя х племянница, тетя х племянник; сын или доч х полусестра или полубрат матери; полубрат х полусестра (если их общий родитель является выдающимся). Последние два варианта могут дать хорошие результаты, особенно, если один из родителей является выдающимся, но такие спаривания не привносят новых характеристик и потомки их не могут быть генетически лучше, чем любой из родителей. Вариант «отец х дочь» или «сын х мать» выявит все видимые и невидимые недостатки и должен применяться только тогда, когда рецессивные гены предков точно известны, а хорошие качества предков перевешивают недостатки. Проводить такие спаривания новичку не рекомендуется, так как ошибка здесь может дорого обойтись породе..."
Г-н Дитер Флейг «Техника разведения собак» (переведена и издана более чем в 20 странах):
"В настоящее время нет никаких серьезных научных разногласий по вопросу о том, что и кобель и сука в равной степени ответственны за качество щенков. Решающим обстоятельством усиления влияния одного из них оказывается не пол родителя, а его способность устойчиво передавать потомству свои качества и свойства, т.е. наследственная потенция. В свою очередь, эта способность в значительной мере определяется степенью инбредности каждого из родителей, так как животные, полученные в тесном родстве, и потомки инцестов имеют гораздо большую наследственную потенцию, чем потомки неродственного разведения.
Из опубликованного интервью с г-ном Ричардом Бьючэмп, известным заводчиком и экспертом:
"Я строю свои родословные вокруг классных сук (!!!) Я пытаюсь сконцентрировать насколько возможно большее число лучших в породе сук в моих родословных. Я редко инбредирую на кобелей, всегда на классных сук. Очень большая удача - иметь несколько классных сук в породе. Я пробую использовать их сыновей, комбинируя в их родословных и таким образом имею всех этих классных сук по нескольку раз в родословных. Возвращаюсь к вопросу о конкуренции, скажу, что надо только надеяться, что сильная конкуренция среди сук будет сохраняться. Это хороший знак для породы..."
И, наиболее «близкий» нам, эксперт, кинолог Е.Цигельницкий:
"Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак, не прибегая к инбридингу невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они «выскочат» при подходящем сочетании генов независимо от методов разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстра-класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше делать это сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и «зловредных» генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения. Итак, разумный, просчитанный и проверенный инбридинг ведет к накоплению и консолидации как ценных, желательных качеств, так и нежелательных, скрытых до этого в рецессиве. В итоге, путем тщательного отбора мы избавляемся от серьезных недостатков, получаем стабильность типа, закрепление ценных признаков, т.е. приближенную к «идеалу стандарта» собаку, которая будет стойко передавать потомкам свой генотип с минимальной вероятностью проявления ненужного для породы рецессива. Так «строится» любая чистая кровная линия...."
Какие же можно сделать выводы из всей этой информации?
Ну, основное это то, что практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле её породность.
И ещё 7, на мой взгляд, ОЧЕНЬ важных выводов:
1. Нельзя дать один ответ на все случаи жизни, так как не существует однозначного - каждый случай надо рассматривать конкретно и ещё нужно точно знать для чего Вы хотите воспользоваться ИНБРИДИНГОМ и какие преследуете цели, что хотите получить от собаки и готовы ли к неожиданным сюрпризам?
2. Каждый заводчик должен для себя решить, хватит ли у него опыта и знаний прибегнуть к инбридингу, на мой взгляд это серьезный и ответственный шаг.
3. Идеально рассчитать всё - НЕРЕАЛЬНО и это знают все опытные заводчики-породники. Если бы можно было всё просчитать, то любое разведение - овощей, цветов, фруктов и животных было наилегчайшим и предсказуемым. Всё просто лишь у тех, кто только понаслышке знает о разведении вообще, а про генетику может быть, даже и не слышали, просто (а зачем всё усложнять?) берут особь женского пола и добавляют туды понравившуюся мужскую и опп-ля!!!- вот вам и потомство... гхм... знакомо?)) Размножение собак отнюдь не равно их разведению! Для первого варианта всего-то необходимы сука, кобель, минимальные познания о собаках и место в квартире.... Второе же, подразумевает целенаправленную работу с породой, т.е. именно ЗАВОДСКОЕ СОБАКОВОДСТВО. Увы, лишь очень малая часть людей, может гордо носить имя “ЗАВОДЧИК”, и на самом деле являющиеся таковыми, если, конечно, речь идет не о простом увеличении числа потомков собаки, потакающем тщеславию, качество которых обычно не поддается прогнозированию и контролю.
4. ОЧЕНЬ ВАЖНО знать за своей собакой какой-либо явный или скрытый недостаток, и ПОНИМАТЬ, что ее потенциальный партнер должен быть не только от него свободен, но и передавать его отсутствие по наследству. Это правило сотни раз приводилось в различных книгах и пособиях по собаководству, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внимание в практическом разведении. При изучении будущих производителей необходимо обращать внимание на выставочные оценки и родословные. Здесь НЕ УМЕСТЕН разговор о званиях и титулах... и их взаимосвязи с потомками, а если точнее - о возможном отсутствии таковых (не всегда от чемпионов рождается достойное потомство). Многочисленные титулы оказывают поистине магическое воздействие на неокрепшие души неискушенных заводчиков)) Равно, как и привозные собаки. Однако гораздо важнее, если победы принадлежат не столько потенциальному партнеру, сколько его предкам и потомкам, так как это уже свидетельствует, что собака происходит из хорошей линии и не обязана своим успехом случайному стечению обстоятельств. До тех пор пока при выборе щенка определяющим фактором для потенциального покупателя, желающего заняться РАЗВЕДЕНИЕМ, основой будут выставочные титулы его родителей - ничего путного из такого будущего заводчика не получится, просто умножится армия РАЗМНОЖЕНЦЕВ. Любому человеку, который хочет заняться РАЗВЕДЕНИЕМ, для начала надо хотя бы точно знать что такое ФЕНОТИП и ГЕНОТИП и в чём их отличие. Без понимания азов, которые необходимы в разведении невозможно само занятие этим делом. Получение щенков от пары собак одной породы очень далеко от осмысленного разведения. И ДО ТЕХ ПОР, пока титулы победителей выставок, полученные только за красоту (т.е. по фенотипу), будут значить для собаководов больше чем объективные оценки таких важных качеств как здоровье, ум и работоспособность собаки, до тех самых пор на первое место при выборе племенных производителей они будут ставить кобелей, едва ли пригодных к этому.
Племенной кобель - это особь мужского пола, которая через свои репродуктивные способности может изменить направление породы в позитивную сторону. ВОТ ЧТО ТАКОЕ ДЛЯ МЕНЯ ПЛЕМЕННОЙ КОБЕЛЬ! Куда длиннее выглядит перечень того, что НЕ ЕСТЬ племенной кобель?
?
Для меня не является племенным кобелем тот, что выиграл 365 BIS! Рекорды и чемпионаты абсолютно ничего не делают с репродуктивными способностями кобеля! Наибольшая ошибка, которую может сделать разведенец, это путать своих выставочных кобелей с племенными кобелями!
5. ИНБРИДИНГ не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребуют получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу. Производитель “со стороны” должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью. Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен.
6. КРОСС является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь стабильное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.
7. Увы, практически каждый заводчик, особенно обладающий «чемпионистым» экземпляром, уже считает себя селекционером, «улучшателем породы»?
?
?
Однако обладателю такого экземпляра необходимо прежде всего задуматься - является ли это случайным счастливым стечением обстоятельств, или все же своими достоинствами он обязан нескольким поколениям таких же выдающихся предков, т.е. чистой и проверенной линии. Это очень важно для правильного племенного использования данной конкретной собаки. В противном случае ее владелец очень скоро может зайти в тупик, получая лишь «расщепленное», посредственное потомство, и сведя на нет всю работу и достижения предыдущих заводчиков.
В статье использованы материалы:
М. М. Кот, профессор, доктор сельскохозяйственных наук "Инбридинг собак и его использование в племенной работе", "Служебное собаководство" 1989 г.
"Инбридинг - нужен ли он?"James E. Seltzer , биолог, заводчик.
"Разведение собак" Х.Хармар, заводчик, эксперт.
"Вестник РКФ" Е.Г. Цигельницкий, эксперт-кинолог,биолог, автор книг и статей по собаководству "Опасная собака", "Южноафриканский бурбуль", "Ваша любимая собака" и др., действующий преподавателем школы хендлинга в Москве, в прошлом - главный редактор Вестника РКФ, стоял у истоков РКФ, один из основателей журнала "Друг".
Статья взята с сайта: https://www.facebook.com/vikistratova71/posts/114881452467564
Инбридинг. Инбредная депрессия.
При проведении племенной работы с сельскохозяйственными животными важную роль играют методы разведения и подбора пар самцов и самок. Спариваемые особи могут быть родственными друг другу или не иметь родства между собой.
Спаривание родственных между собой самцов и самок называется инбридингом . Потомство, полученное в результате родственного подбора, называют инбредным. Спаривание неродственных животных называют аутбрдингом. Родство между животными означает, что они имеют одного или нескольких общих предков. В результате этого инбредные животные имеют между собой и с родителями определенное генетическое сходство, в частности по составу аллелей в их генотипе. Поэтому в результате спаривания родственных, а следовательно, и сходных между собой животных у их потомства происходит накопление аллелей и генотипов того предка, который является общим для спариваемых родственных особей. Инбридинг приводит к повышению частоты гомозиготных генотипов у потомков и снижению частоты гетерозиготных генотипов при сохранении частот аллелей.
Родственное спаривание сопровождается снижением генетической изменчивости.
Наиболее близкородственной формой размножения в животном мире является самооплодотворение, встречающееся редко у низших филогенетических форм. У растений такой процесс прослеживается при самоопылении (например, у гороха, ячменя и др.).В практике животноводства применяют разные тины инбридинга, когда спариваю близких между собой- родственников (отца с дочерью, мал. с сыном, брата с сестрой),; это называется кровосмешением. Другая группа подбора при инбридинге - это разведение в близком родстве, когда спариваются менее близкие родственники: полубрат - полусестра, бабушка - внук, внучка-дед, и еще более отдаленные, родственники, то есть разведение и умеренном и отдаленном родстве.
Биологические особенности действия инбридинга .
Использование инбридинга человеком при разведении животных осуществлялось бессистемно с давних времен. Было замечено, что спаривание родственных животных сопровождается нежелательными особенностями у инбредного потомства, так как часто сопровождается снижением его жизнеспособности, плодовитости, рождением уродов или мертворождениями. Комплекс отрицательных последствий инбридинга получил название инбредной депрессии .
Чем ближе родство между спариваемыми особями и чем дольше в поколениях происходит инбридинг, тем сильнее проявляется инбредная депрессия. Несмотря на действие инбредной депрессии этот метод используют как путь закрепления в поколениях желательных качеств ценного животного, на которое ведется инбридинг, то есть происходит повышение генетического сходства потомков с выдающимся предком.
Таким образом, для инбридинга характерны две особенности: он вызывает инбредную депрессию в той или иной силе проявления, а с другой стороны, способствует накоплению в поколениях генетического сходства с ценным предком.
Впервые объяснение инбредной депрессии дал Ч. Дарвин. Он сформулировал общебиологический закон «О пользе скрещивания и вреде длительного разведения в родстве». Инбредную депрессию Ч. Дарвин объяснял накоплением у потомства сходной наследственности у половых клеток родственных животных.
В XX в. проявление инбредной депрессии объяснялось тем, что инбридинг вызывает у инбредного потомства повышение гомозиготности и переход рецессивных летальных или полулетальных генов в такое гомозиготное состояние, которое приводит к гибели или снижению жизнеспособности инбредного потомства в эмбриональный или постэмбриональный период.
Несмотря на возможное проявление инбредной депрессии, инбридинг нашел применение при создании новых пород или закреплении в породе наследственности выдающихся животных.
Было замечено, однако, что степень реагирования на инбридинг неодинакова у животных разных видов. Более выраженная инбредная депрессия наблюдается у птицы, свиней, в меньшей степени у овец, крупного рогатого скота. У некоторых групп животных даже при длительно проводимом инбри динге в ряде поколений инбредная депрессия не наблюдалась и можно было создавать так называемые инбредные линии.
Высказано предположение, что в этом случае происходит формирование толерантности к инбредной депрессии, обусловленное особенностями естественного и искусственного отбора, благоприятствующими условиями среды и возможным возникновением новых мутантных изменений, способствующих созданию толерантности в ряде поколений. Инбредная депрессия сильнее проявляется у признаков, которым свойственны полигонный тип наследования и низкая наследуемость.
С конца XVIII- -начала XIX а. инбридинг широко использовали крупные селекционеры при создании новых пород животных. В Англии он был применен фермером Р. Бзкведлом при выведении ценных пород овец, свиней и крупного рогатого скота. Братья Коллинги использовали тесный инбридинг при выведении тортгорнской породы мясного скота. В этот же период в России коннозаводчики Д. Г. Орлов и В.И. Шишкин создали знаменитую орловскую рысистую породу лошадей с применением тесного инбридинга. Заводчик М. М. Щепкин выводил породу свиней, применяя инбридинг и выбраковку молодняка, В XX п. М. Ф. Иванов разработал теорию создания новых пород свиней с использованием тесного инбридинга в ряде поколений, сочетая это с отбором животных крепкой конституции и устраняя выбраковкой животных нежелательного типа.
В современном птицеводстве тесный и длительный инбридинг применяют в целях получения наиболее консолидированных инбредных линий птицы, которые затем кроссируют между собой для получения так называемой гибридной птицы племенного и пользовательного типов.
Для уменьшения инбредной депрессии применяют комплекс мер как в отношении исходных родительских пар, находящихся в родстве, так и путем воздействия на инбредное потомство. Так, например, выращивают родственных самцов и самок до спаривания в разных условиях или на время передают производителен в другие хозяйства. Среди инбредного потомства проводят тщательную выбраковку. Для инбридинга используют гетерозиготных производителей. Из инбредного потомства оставляют для дальнейшего размножения животных, получивших наиболее высокую оценку плодовитости, продуктивности и препотентности в передаче ценных свойств потомкам.
В современной селекции принята следующая схемы терминология инбридинга:
родственное разведение - инбридинг
использование родственного разведения в нескольких поколениях – ин-энд-инбридинг
кровосмешение (близкородственное разведеиие) -клозе-брндинг спаривание животных из разных инбредных линий одной породы - инбредлайнкроссинг
спаривание животных из близкородственных линий - страинкроссинг
спаривание инбредных самца с неинбредными самками -топкроссинг
скрещивание инбредных самцов с неинбредными самками другой породы - топкроссбридинг
скрещивание инбредных самцов одном породы с инбрндными самками другой породы - инкроссбридинг
спаривание инбредных маток с аутбредными самцами -боттомкроссинг
Способы количественного учета и схематического изображения степени инбридинга у потомка разнообразны, но все они в своей основе исходят из данных, характеризующих происхождение, то есть родословную потомка.
У животных с высокой степенью гетерозиготности инбридинг усиливает гомозиготность значительно быстрее, чем у животных, уже имевших значительную гомозиготность до инбридинга.
Уровень гомозиготности потомка зависит от того, были ли его родители гетерозиготны или гомозиготны.
Так, если отец потомка был гомозиготен и на него проводится инбридинг, то гомозиготность потомков от такого отца резко повышается и уже во втором поколении составляет 0,75 (или 75%), а в третьем-0,875 (или 87,5%). Если же отец потомка имел гетерозиготный генотип, то при инбридинге, когда он спаривается с дочерью, гомозиготность потомка не повышается, а остается даже при дальнейших спариваниях на прежнем уровне, близком к 0,5, но при этом усиливается генетическое сходство потомков следующих поколений с родоначальником инбредной группы. Использование гетерозиготных производителей - наиболее перспективный вариант инбридинга при проведении племенной работы в стаде, так как он не сопровождается депрессией у потомка, но обеспечивает более стабильное сходство с ценным предком.
Этот процесс можно проследить по следующей схеме. Допустим, что генотип производителя, на которого планируется вести инбридинг, гетерозиготен по двум локусам (АаВЪ). При спаривании самца АаВ b с самками аа bb у потомства первого поколения будут формироваться генотипы, типичные для анализирующего скрещивания в соотношении 1:1:1:1, а именно АаВЬ + АаЬЬ + ааВЬ + ааЬЬ. Из этого следует, что 25% потомков будут иметь гетерозиготный генотип, сходный с предком, то есть АаВ b . Если повторить спаривание потомков с тем же гетерозиготным предком АаВ b , то у потомков второго поколения гомозиготность останется на том же уровне, что и в первом поколении (то есть 50%), количество потомков, имеющих сходный с предком генотип АаВ b , возрастет и составит 39%. Следовательно, доля потомков, сходных по генотипу с отцом, на которого проведен инбридинг, существенно увеличится, что будет соответствовать целям селекции.
Практическое применение инбридинга
О положительных и отрицательных сторонах инбридинга постоянно ведутся нескончаемые споры, и этот вопрос заслуживает особого рассмотрения. Противники этого метода указывают, что спаривание близких родственников влечёт за собой снижение плодовитости их потомства, общее ослабление телосложения потомков, большой процент мертворожденных и повышенную смертность от болезней, частое появление щенков, страдающих генетическими (наследственными) пороками и заболеваниями. Убеждение настолько сильно, что большинство собаководов на спаривание брата с сестрой среди породистых собак смотрят как на совершенно недопустимое и преступное явление. Сторонники этого метода напоминают, что все или почти все породы не только собак, но и других домашних животных были выведены с применением тесного инбридинга. Одновременно они указывают, что родственное спаривание позволяет закрепить в потомках желаемые качества исходных производителей. Действительно, большинство популяций диких животных в природе возникает от одной пары или нескольких особей, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном данным видом месте. Совершенно очевидно, что даже если исходные производители были чужекровными, то через несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников. Но регулятором отбора в данном случае будет сама природа, которая допустит к продолжению рода самых приспособленных для данной местности. Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других животных была так же получена путём инбридинга, который активно используется и в наше время для выведения более продуктивных пород в животноводстве. В практическом собаководстве очень часто встречается понятие "линия", употребляемое в самых разных значениях. В связи с этим, мы считаем необходимым познакомить читателей с понятием "чистая линия". Особенность линейного разведения заключается в том, что все особи каждого поколения данной линии происходят от одной пары животных, брата и сестры, из которых в свою очередь только одна пара, также брат и сестра, является родоначальницей следующего поколения. Для создания чистой линии необходимо разведение животных по этой схеме на протяжении не менее 20-ти поколений. Инбридинг приводит к состоянию такой генетической однородности животных в пределах линии, какая имеет место, например, у однояйцевых близнецов. Таким путем создаются линии лабораторных животных, используемых в медицинских и биологических экспериментах. Одним из первых исследователей, применившим метод чистых линий для исследования проблем онкологии, используя в эксперименте мышей, был известный Кларенс Литтл. Сущность процессов, происходящих при инбридинге - это переход от гетерозиготности к гомозиготности. Неродственные скрещивания, наоборот, способствуют увеличению степени гетерозиготности. Процесс выведения инбредной линии отчетливо разделяется на два периода. Вначале нарастает процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много. Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление полулетальных, летальных, мутантных и других вредных генов, находящихся ранее в гетерозиготном состоянии, что проявляется в виде так называемой инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться не удачной, и она закончит своё существование, когда большая часть этих генов перейдёт в гомозиготное состояние. Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5-6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем. Наконец, спустя еще 10-12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций. Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс. Создание и поддержание чистых линий требует длительного времени, наличия большого числа животных, а соответственно этому, и больших, специально оборудованных площадей. Очевидно, что создание чистой линии собак или кошек практически невозможно, поэтому употребление этого понятия в собаководстве совершенно некорректно. Таким образом, родственное размножение является инструментом, способствующим переходу генофонда популяции в гомозиготное состояние. А факт ухудшения качества линий в процессе инбридинга лишь показывает, что немало аллелей, скрывавшихся в гетерозиготном состоянии у родоначальников линий, могли дать в гомозиготном состоянии отрицательный эффект. При этом повышается шанс внешнего проявления летальных и сублетальных генов, соответственно, рождения мертвых или неполноценных щенков. И частота таких случаев целиком зависит от частоты нежелательных аллелей в популяции. Опыты по инбридингу белых крыс были начаты американским исследователем Еленой Кинг в 1909 году с несколькими парами крыс, происходящих из одного помёта. От этих пар крыс путём постоянного скрещивания брата с сестрой из одного и того же помёта были получены отдельные линии, ведомые в теснейшей степени родства. Через некоторое время в работе остались лишь две линии, а остальные закончили своё существование в результате сильной инбредной депрессии, связанной с наличием в генотипе родоначальников этих линий большого количества летальных и сублетальных генов. До 1923 года всего было получено свыше 7 тыс. помётов, включающих более 50тыс. крыс; данные об этом инбридинге простираются на 40 последовательных поколений. При разведении проводился суровый отбор. Все слабые, мелкие и порочные животные удалялась, и к спариванию допускались самые крупные и наиболее сильные особи. В конечном результате все инбредные животные обладали большим весом, нежели контрольные, большей плодовитостью и т.д. При всём этом потомство одной пары хоть и незначительно, но чрезвычайно ясно отличалось от потомства другой пары. Что нам даёт этот опыт? Он показывает, что инбридинг, сопровождаемый отбором, быстро приводит к улучшению данной группы животных в отношении к отбираемым признакам, путём закрепления тех наследственных особенностей, которые имелись у исходных предков. Этим и объясняется некоторое различие между потомством от первой и второй исходной пары крыс, линии которых перешагнули инбредную депрессию. Значение наследственных особенностей взятых для инбридинга производителей с ещё большей ясностью вытекает из опыта родственного разведения морских свинок, детально изученного американским ученым С.Райтом. Опыты были начаты в 1906 году с 35 парами морских свинок, путём спаривания братьев с сестрами. До 1921 года включительно было получено свыше 30 тыс. животных в 20 поколениях. В отличие от опыта с крысами никакого отбора не проводилось. При анализе полученного материала удалось установить понижение плодовитости и жизнеспособности потомства. Детальное обследование отдельных семей показало, что между ними наблюдаются очень сильные отличия по многим параметрам, а внутри семей наблюдалось полное сходство в отношении всех наследственных признаков - как физиологических: плодовитость, скорость и характер роста и развития, общая жизнестойкость, устойчивость против заболеваний и т.п., так и внешнеморфологических: окраска, расцветка и признаки формы. Если родители обладают наследственными факторами, обуславливающими проявление отрицательных признаков, то вся инбредная семья, полученная от этих производителей, стойко проявляет соответственные отрицательные признаки, которые и влекут за собой негативное отношение к близкородственному разведению в целом. Если же исходная родительская пара обладает генами положительных признаков, то именно эти признаки оказываются закреплёнными в их инбредном потомстве. Производители из инбридированной семьи обладают гораздо большей степенью гомозиготности и, следовательно, препотентности, нежели производители, получаемые отбором при неродственном разведении. Практическая ценность производителя тем выше, чем лучше потомство он способен давать при различных сочетаниях пары. Следует различать между умением увеличивать количество животных и умением повышать их качество. Давая оценку данному производителю, следует иметь в виду как качество его потомков, так и отношение числа хороших потомков к неудовлетворительным. Анализируя полученный материал можно выяснить степень препотентности данного производителя и его основные препотентные признаки, как позитивные, так и негативные. Итак, можно утверждать, что с помощью инбридинга в разведении животных решается целый ряд задач. Инбридинг на выдающихся производителей, сопровождаемый отбором, позволяет закрепить их ценные свойства в потомстве. Его используют для создания в породе четко различающихся линий или семейств. Инбридинг позволяет выявить генетические свойства особи и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции, способствуя улучшению качества поголовья. Но стоит особо подчеркнуть, что инбридинг - "инструмент" чрезвычайно серьёзный и требует от использующих его достаточных знаний и опыта, отсутствие которых может нанести ощутимый вред породе.
Значение слова ИНБРИДИНГ в Энциклопедии Биология
ИНБРИДИНГ
(близкородственное скрещивание), скрещивание организмов, близких по степени родства. Так как такие организмы всегда имеют общих предков, высока вероятность, что они получили от них одинаковые аллельные гены. Поэтому при инбридинге, в отличие от аутбридинга, возрастает вероятность «встречи» одинаковых аллелей в гомозиготе. Чем ближе степень родства у родителей, тем выше степень гомозиготности у их потомков. Наивысшая степень инбридинга у самоопыляющихся растений и у самооплодотворяющихся животных. Одно из важных последствий инбридинга - повышение частоты проявления вредных рецессивных аллелей. Обычно такие аллели находятся в популяции в гетерозиготном состоянии и их проявление подавлено нормальным доминантным аллелем. Переход вредных аллелей в гомозиготное состояние ухудшает приспособленность потомства, снижает его плодовитость, жизнеспособность и устойчивость к болезням. Происходит вырождение потомства, или инбредная депрессия. Однако в природных популяциях самоопыляющихся растений инбредная депрессия не возникает, несмотря на высокую степень гомозиготности: естественный отбор выбраковывает вредные рецессивные аллели по мере их перехода в гомозиготное состояние. В селекции для создания пород и сортов, у которых были бы максимально выражены хозяйственно ценные признаки, проводят в каждом поколении искусственный отбор лучших родителей. При этом для получения однородных линий организмов с устойчивыми желаемыми признаками систематически повышают гомозиготность путём инбридинга. Чтобы избежать его вредных последствий, скрещивают организмы из различных (независимых) инбредных линий. Таким образом удаётся сохранить гомозиготность по желаемым признакам, а вредные аллели перевести в гетерозиготное состояние. Кроме того, таким способом получают эффект, обратный инбредной депрессии, - гетерозис, широко используемый в селекции. Близкородственные (кровосмесительные) браки у человека также часто приводят к нежелательным последствиям. Так, частота появления новорождённых с различными наследственными нарушениями в случае браков между двоюродными братьями и сёстрами в среднем в два раза выше, чем при неродственных браках. Поэтому во многих странах браки между близкими родственниками за-прещены законами и обычаями.
Энциклопедия Биология. 2012
Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ИНБРИДИНГ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:
- ИНБРИДИНГ в Лексиконе секса:
(англ., от in - в, внутри и breeding - разведение), (инцухт), скрещивание близкородственных … - ИНБРИДИНГ в Медицинских терминах:
(англ. inbred рожденный от родителей, состоящих в кровном родстве; син. инцухт нрк) - скрещивание близкородственных особей; применяется, напр., для выведения … - ИНБРИДИНГ в Большом энциклопедическом словаре:
(англ. inbreeding от in - в, внутри и breeding - разведение) (инцухт), скрещивание близкородственных организмов. У самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень, … - ИНБРИДИНГ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(англ. inbreeding, от in - в, внутри и breeding - разведение), инцухт (нем. Inzucht), скрещивание близкородственных форм в пределах одной … - ИНБРИДИНГ в Современном энциклопедическом словаре:
- ИНБРИДИНГ
(английское inbreeding, от in - в, внутри и breeding - разведение) (инцухт), скрещивание близкородственных организмов. У самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень, … - ИНБРИДИНГ в Энциклопедическом словарике:
а, м., биол., вет. Скрещивание близкородственных форм животных или растений в пределах одной популяции.||Ср. АУТБРИДИНГ, КРОССБРИДИНГ, МЕТИЗАЦИЯ … - ИНБРИДИНГ в Большом российском энциклопедическом словаре:
ИНБР́ИДИНГ (англ. inbreeding, от in - в, внутри и breeding - разведение) (инцухт), скрещивание близкородствeнных организмов. У самоопыляющихся р-ний (пшеница, … - ИНБРИДИНГ в Полной акцентуированной парадигме по Зализняку:
инбри"динг, инбри"динги, инбри"динга, инбри"дингов, инбри"дингу, инбри"дингам, инбри"динг, инбри"динги, инбри"дингом, инбри"дингами, инбри"динге, … - ИНБРИДИНГ в Новом словаре иностранных слов:
(англ. inbreeding in в, внутри + breeding разведение) скрещивание близкородственных форм (животных или растений) в пределах одной популяции организмов. … - ИНБРИДИНГ в Словаре иностранных выражений:
[англ. inbreeding скрещивание близкородственных форм (животных или растений) в пределах одной популяции организмов. наиболее тесная форма инбридинга - самооплодотворение. и. … - ИНБРИДИНГ в словаре Синонимов русского языка:
инцухт, … - ИНБРИДИНГ в Словаре русского языка Лопатина:
инбр`идинг, … - ИНБРИДИНГ в Полном орфографическом словаре русского языка:
инбридинг, … - ИНБРИДИНГ в Орфографическом словаре:
инбр`идинг, … - ИНБРИДИНГ в Современном толковом словаре, БСЭ:
(англ. inbreeding, от in - в, внутри и breeding - разведение) (инцухт), скрещивание близкородственных организмов. У самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень, … - СКРЕЩИВАНИЕ в Энциклопедии Биология:
, объединение генетического материала разных клеток в одной клетке; один из методов селекции животных и растений. В зависимости от целей … - СЕЛЕКЦИЯ в Энциклопедии Биология:
, разработка научно обоснованных методов создания и совершенствования сортов культурных растений и пород домашних животных, а также применение этих методов … - ПОРОДА ЖИВОТНЫХ в Энциклопедии Биология:
, устойчивая группа домашних животных одного вида (свиньи, овцы и др.), имеющих общее происхождение и обладающих специфическими экстерьерно-конституциональными и хозяйственно … - ИСКУССТВЕНЫЙ ОТБОР в Энциклопедии Биология:
, выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном отношении животных и растений с целью их дальнейшего разведения. В противоположность естественному отбору, … - АУТБРИДИНГ в Энциклопедии Биология:
, применяемое в селекции животных и растений скрещивание неродственных особей. Обычно такие особи не имеют ближайших общих предков и происходят …
